Koordynacja działań rodzicielskich u ptaków

Fot. Katarzyna Wojczulanis-Jakubas

Rozmaite modele teoretyczne, ale też i empiryczne badania pokazują, że przyjmując konflikt płci jako punkt odniesienia, wspólny wysiłek obojga płci w układach dwurodzicielskiej opieki jest efektem wypracowanej ewolucyjnie strategii każdego z rodziców, gdzie ich indywidualny wkład jest zależny od wkładu partnera. W praktyce oznacza to, że oboje partnerzy powinni monitorować nawzajem swoje wysiłki rodzicielskie i angażować się w opiekę tak długo jak „ustalony porządek rzeczy” nie zostanie naruszony.

Każdy ornitolog, czy to amator, czy profesjonalista, zapytany o ptaki będzie podkreślał ich wyjątkowość. Jakkolwiek ta opinia nie byłaby subiektywna, patrząc na system opieki rodzicielskiej, można jednak powiedzieć, że ptaki są rzeczywiście wyjątkowe. Zdecydowana większość gatunków ptaków realizuje dwurodzicielską opiekę, podczas gdy powszechnie wśród zwierząt, jeśli w ogóle występuje opieka nad potomstwem, to jest ona realizowana przez jednego rodzica. Nic więc dziwnego, że badania dotyczące ewolucji systemów dwurodzicielskich często opierają się na ptakach.

Ponieważ opieka nad potomstwem (u ptaków) wiąże się ze znacznymi inwestycjami czasu i energii ze strony rodziców, a samiec i samica mają inny potencjał reprodukcyjny, zaangażowanie każdej z płci w opiekę jest często postrzegane w kontekście konfliktu płci, napędzanego przez dobór płciowy. W tym kontekście, patrząc tylko przez pryzmat liczby produkowanych przez każdą z płci gamet, samiec ma wyższy potencjał reprodukcyjny niż samica, a więc powinien maksymalizować swoje dostosowanie poprzez kojarzenie się z kolejnymi samicami; jego zaangażowanie w opiekę będzie odbywać się kosztem redukcji tego potencjału rozrodczego. Dla samicy produkującej znacznie mniejszą liczbę gamet, dobór płciowy będzie faworyzował zaangażowanie w opiekę nas potomstwem, bo jest ona znakomitym sposobem na podniesienie dostosowania samicy (lepszym niż kojarzenie się z kolejnymi samcami), ale nadmierne zaangażowanie w opiekę może to dostosowanie obniżać. Taka sytuacja generuje konflikt między partnerami rozrodczymi – kto i jak bardzo powinien się zaangażować w opiekę nad potomstwem. Kolokwialnie rzecz ujmując, samiec powinien angażować się w opiekę „niechętnie”, bardziej rozglądając się za okazją do zapłodnienia kolejnych samic, samica zaś powinna skłaniać się do opieki, ale też „uważać”, aby nie zostać wykorzystaną w tej interakcji.

Fot. Dariusz Jakubas

Założenia o konflikcie płci generują wiele pytań dotyczących ewolucyjnej stabilności układów rodzicielskich. Niemniej dla wielu gatunków (nie tylko) ptaków taka interpretacja znajduje uzasadnienie. Rozmaite modele teoretyczne, ale też i empiryczne badania pokazują, że przyjmując konflikt płci jako punkt odniesienia, wspólny wysiłek obojga płci w układach dwurodzicielskiej opieki jest efektem wypracowanej ewolucyjnie strategii każdego z rodziców, gdzie ich indywidualny wkład jest zależny od wkładu partnera. W praktyce oznacza to, że oboje partnerzy powinni monitorować nawzajem swoje wysiłki rodzicielskie i angażować się w opiekę tak długo jak „ustalony porządek rzeczy” nie zostanie naruszony. Dobrą ilustracją tej sytuacji może być zachowanie pospolitych sikor (bogatek), gdzie samiec i samica wykonują karmienia piskląt naprzemiennie, tj. raz gniazdo odwiedza samiec, raz samica itd. (Johnstone, R. A., A. Manica, A. L. Fayet, M. C. Stoddard, M. A. Rodriguez-Gironés, and C. A. Hinde (2014). Reciprocity and conditional cooperation between great tit parents. „Behavioral Ecology” 25:216–222.) Jeśli jednak w pewnym momencie z jakiś przyczyn jedna z płci wstrzymuje karmienie, dajmy na to samica, wtedy samiec odpowiada na takie zachowanie wydłużeniem czasu dostawy kolejnej porcji pokarmu do gniazda, niejako „czekając” na to, co zrobi dalej samica. Tak więc partnerzy obserwują się nawzajem, a w sytuacji potencjalnego nadużycia reagują odpowiednio. Takie postępowanie rodziców może oczywiście odbijać się negatywnie na ich sukcesie rozrodczym, ale też dzięki temu każde z nich będzie unikać sytuacji, w której ich wkład mógłby być „zakwestionowany” przez drugą stronę.

Istnieje szereg gatunków i sytuacji, gdzie konflikt płci w opiece rodzicielskiej nie jest jednak tak oczywisty, tj. podstawowe różnice w potencjale rozrodczym samca i samicy przestają mieć znaczenie. W trudnych warunkach środowiskowych, gdzie wychowanie piskląt wymaga pełnego zaangażowania obu rodziców, dobór naturalny będzie silniejszy niż dobór płciowy, faworyzując osobniki, które silnie angażują się w opiekę, bo takie będą miały najwyższe dostosowanie. Względnie niedawno w ekologii ewolucyjnej i behawioralnej pojawił się pewien trend interpretacyjny dla opieki rodzicielskiej, w którym interakcja rodziców postrzegana jest w perspektywie ich współpracy. W tym kontekście obaj partnerzy działają w taki sposób, aby zapewnić jak najwyższy wspólny sukces rozrodczy. To nie tylko w sposób oczywisty pozytywnie wpływa na kondycję potomstwa, ale też każdego z rodziców, a to z kolei stabilizuje więź pomiędzy partnerami, co samo w sobie może być dodatkowo korzystne. Na przykład w sytuacji, gdy warunki środowiskowe są tak trudne/specyficzne, że odpowiednia opieka rodzicielska nie tylko jest kwestią ilości dostarczonego pokarmu, ale też sposobu, w jaki ta dostawa jest realizowana, partnerzy, którzy ze sobą realnie współpracują, mogą lepiej dostosować swoje rodzicielskie zachowanie. Dobrą ilustracją są tu kapturki (Leniowski, K., and E. Węgrzyn (2018). Synchronisation of parental behaviours reduces the risk of nest predation in a socially monogamous passerine bird. „Scientific Reports”: 1–9), gdzie samiec i samica dostarczające pisklętom pokarm pojawiają się przy gnieździe w tym samym czasie. Synchroniczne pojawy obojga rodziców redukują ogólną liczbę wizyt przy gnieździe, co z kolei zmniejsza ryzyko wykrycia gniazda przez ewentualne drapieżniki.

Przy badaniu kwestii współpracy rodziców ciekawym i całkiem sensownym podejściem jest analiza wzajemnej koordynacji działań rodzicielskich. Rosnąca liczba badań pokazuje, że ptasi rodzice rzeczywiście potrafią koordynować swoje działania względem siebie, czy to w okresie inkubacji, czy wychowu piskląt. Jeśli rozważyć dla przykładu wizyty każdego z rodziców z pokarmem w gnieździe, mogą się one układać naprzemiennie lub synchronicznie. Czy taka koordynacja jest przejawem konfliktu płci (jak to zostało zilustrowane z pomocą sikory bogatki), czy też współpracy (patrz wspominana kapturka) stanowi wyzwanie badawcze.

Fot. Dariusz Jakubas

Jednym z celów projektu ACORD, który niedawno otrzymał finansowanie Narodowego Centrum Nauki, jest kompleksowa analiza różnych form koordynacji działań rodzicielskich obserwowanych u rozmaitych gatunków ptaków z odniesieniem do cech historii życia danego gatunku (długość życia, czas trwania więzi par, wskaźnik ojcostwa poza parą, wielkość lęgu) i ekologii jego rozrodu (dostępność pożywienia, presja drapieżnicza). W każdej pracy publikowanej na temat koordynacji zachowań rodzicielskich u ptaków określone wzorce zachowań są interpretowane przez autorów w odniesieniu do biologii i ekologii określonego gatunku. Te interpretacje, w świetle istniejącej wiedzy o gatunku, są jak najbardziej prawidłowe, ale patrząc na pojedyncze gatunki, trudno formułować bardziej ogólne wnioski dotyczące zachowań ptasich rodziców. U jednego gatunku będziemy mieli do czynienia z synchronizacją rodzicielskich wizyt z pokarmem, tak jak u przywoływanej wyżej kapturki, ale u innego gatunku, taka synchronizacja nie będzie widoczna (tu przykładem może być trzcinniczek, gatunek całkiem podobny do kapturki w sensie biologii lęgowej, ale najwyraźniej na tyle różny, że synchronizacja wizyt w gnieździe nie została u niego stwierdzona). Co jest wyjątkiem, a co regułą, stanie się jasne, jeśli dostępne badania zostaną przeanalizowane łącznie. Tak więc w projekcie ACORD planuje się meta-analityczne podejście, które pomoże wskazać czynniki decydujące o konkretnym wzorcu zachowań koordynacyjnych, a to z kolei pomoże w interpretacji wpływu doboru płciowego i naturalnego na zachowania rodzicielskie. Zakłada się tutaj bowiem, że jeśli wzorzec koordynacji rodzicielskiej (synchronizacja/naprzemienność/lub inne) czy też jej poziom u danego gatunku jest związany z jego cechami historii życia i/lub warunkami ekologicznymi, w których funkcjonuje, to jest to efekt adaptacji gatunku.

Niezależnie od gatunku, analizując zachowania koordynacyjne rodziców, można dostrzec, że różne pary wykazują różny stopień tej koordynacji. W standardowym podejściu analitycznym takie zróżnicowanie jest swojego rodzaju szumem, który się po prostu ignoruje. Jest to słuszne podejście, gdy badamy określone kwestie danego zachowania i nie mamy dostępu do wszystkich możliwych zmiennych wpływających na to zachowanie. Na przykład, gdy chcemy zobaczyć, czy natężenie synchronizacji wizyt rodziców z pokarmem w gnieździe zmienia się wraz z zaawansowaniem wieku piskląt, ważna jest średnia wartość indeksu synchronizacji w danym momencie życia piskląt, a zmienność poszczególnych par co najwyżej określa stopień ufności dla oszacowania tej średniej. Niemniej ta zmienność sama w sobie jest interesująca, bo silnie sugeruje, że koordynacja działań rodzicielskich może być związana z pewną charakterystyką partnerów. Badanie przyczyn tej zmienności może pomóc w zrozumieniu czynników wpływających na zachowanie rodziców na poziomie osobniczym, rzucając w ten sposób również światło na mechanizmy rządzące określonym zachowaniem.

Ponieważ kwestia koordynacji zachowań rodzicielskich jest względnie nowa, istniejące badania skupiają się przede wszystkim na jej zbadaniu na ogólnopopulacyjnym poziomie. W pracach naukowych po pierwsze stwierdza się, że koordynacja zachowań nie jest losowa, a potem, że zmienia się jej natężenie na określonych etapach sezonu lęgowego, czy też w określonych warunkach środowiskowych. Kwestie zróżnicowania poziomu koordynacji między parami są tylko sygnalizowane w niektórych pracach, lub niemo przedstawiane na wykresach w postaci szerokich rozstępów kwartałowych, gdyby to określać statystycznie. Istnieje zatem potrzeba podjęcia skonkretyzowanych działań badawczych, nastawionych na analizę przyczyn zróżnicowania międzyosobniczego w realizowanych zachowaniach rodzicielskich. W takim układzie rzeczy najlepszym podejściem jest analiza konkretnego przypadku. W tym celu wybiera się gatunek, który w jakimś sensie jest reprezentatywny/modelowy i bada się poziom koordynacji rodzicielskiej reprezentowany przez poszczególne pary, dociekając przyczyn tego zróżnicowania.

W projekcie ACORD dodatkowym celem badawczym jest rozpoznanie mechanizmów regulujących działania koordynacyjne rodziców na poziomie osobniczym, gdzie gatunkiem modelowym jest alczyk. Wybór gatunku nie jest przypadkowy, co więcej – stanowi pewien atut projektu. Większość prac badawczych dotyczących koordynacji zachowań rodzicielskich oparta jest na gatunkach o tzw. krótkiej historii życia. Formułowanie generalnych wniosków na takiej grupie narzuca pewną perspektywę (np. postrzeganie interakcji między partnerami rodzicielskimi głównie w kontekście konfliktu płci). Jeśli jednak rozszerzyć horyzonty badawcze, wprowadzając gatunki o innej charakterystyce, perspektywa może się zmienić. Alczyk to monomorficzny, pelagiczny ptak morski Arktyki Wysokiej, o tzw. długiej historii życia, czyli ptak długowieczny, socjalnie i genetycznie monogamiczny z długą i intensywną opieką obojga rodziców nad lęgiem zredukowanym do jednego jaja/pisklęcia. W takim systemie można oczekiwać silnej współpracy między partnerami rozrodczymi. Dobór płciowy działa tu w ograniczonym zakresie (brak różnic fenotypowych między płciami i monogamia genetyczna sugerują, że konkurencja między samcami o dostęp do samicy jest względnie niewielka), za to dobór naturalny decyduje o sukcesie rozrodczym (niska temperatura otoczenia wymaga ciągłej obecności rodzica na wczesnych etapach rozwoju – jajo, młode pisklę – a koszty karmienia pisklęcia są wysokie, bo żerowiska oddalone są od miejsca gniazdowania o dziesiątki kilometrów). Empiryczne badania rzeczywiście pokazują, że tylko pełne zaangażowanie obojga rodziców w opiekę prowadzi do sukcesu reprodukcyjnego. Co ważne, badania pokazują również, że samiec i samica alczyka koordynują swoje działania rodzicielskie. W czasie inkubacji tak dopasowują swoje dyżury inkubacyjne i wymieniają się na gnieździe, aby jajo było wysiadywane w sposób ciągły (inaczej niskie temperatury mogą wstrzymać rozwój embriona), a w czasie karmienia pisklęcia tak układają loty żerowiskowe (trwające kilka, kilkanaście godzin) względem siebie nawzajem, aby zapewnić pisklęciu regularną dostawę pokarmu (z krótkimi okresami oczekiwania pomiędzy karmieniami). W końcu, dotychczasowe badania wyraźnie pokazują, że poziom koordynacji rodzicielskiej u alczyka jest całkiem zmienny między parami, a to z kolei stwarza doskonały grunt dla badania mechanizmów koordynacji rodzicielskiej na poziomie osobniczym.

Fot. Dariusz Jakubas

Dobrą miarą dla zbadania mechanizmów rządzących zachowaniami osobnika, w tym rodzicielskimi, są hormony. W kontekście opieki rodzicielskiej u ptaków szczególnie adekwatnymi hormonami są prolaktyna i kortykosteron. Rozmaite badania (nie tylko na ptakach) pokazują, że poziom prolaktyny w krwi obwodowej w dużej mierze decyduje o zaangażowaniu rodzica w opiekę. Na przykład, u gołębi poziom prolaktyny wzrasta na skutek kontaktu jego skóry w miejscu plamy lęgowej z jajem. Co ważne, stężenia prolaktyny (w szczególności zmiany wywołane stresem) są osobniczo specyficzne, a to z kolei oznacza, że różnice międzyosobnicze w stężeniu prolaktyny powinny przekładać się na różnice międzyosobnicze w zaangażowaniu w zachowania rodzicielskie. Kortykosteron z kolei jest hormonem, którego poziom istotnie wzrasta w odpowiedzi na stres. W sytuacji bezpośredniego zagrożenia życia osobnika, gwałtowny wzrost poziomu kortykosteronu u osobnika rodzicielskiego powoduje, że porzuca on wszelkie aktywności związane z rozrodem, celem ratowania życia. Niemniej gdy stresor znika, a poziom kortykosteronu powraca do niskiego stężenia, aktywność rodzicielska jest wznawiana. Jednak gdy stres jest przewlekły (np. z powodu ciągłej presji drapieżników, niedoborów żywności itp.), poziom kortykosteronu będzie pozostawał wysoki, co może doprowadzić do redukcji opieki rodzicielskiej. Tak więc bazowy poziom kortykosteronu i jego zmiany w odpowiedzi na stres są dobrze poznanym układem hormonalnym regulującym opiekę rodzicielską.

Gdy opieka rodzicielska jest rozpatrywana z perspektywy koordynacji rodzicielskiej, ważne jest, aby zmierzyć także siłę więzi w parze, ponieważ może to wpływać na interakcję między partnerami. Najlepszym hormonem do pomiaru tej kwestii u ptaków jest mezotocyna (odpowiednik oksytocyny u ssaków). Do tej pory hormon ten był rzadko badany u ptaków, ale wiele danych pochodzących od ssaków wyraźnie wskazuje na wpływ neuropeptydów (oksytocyna, mezotocyna) na relacje międzyosobnicze. Dlatego też badanie mezotocyny w celu zbadania podstawowych mechanizmów koordynacji rodzicielskiej wydaje się być bardzo odpowiednim i nowatorskim podejściem.

Podobieństwo między poziomami hormonów (podstawowym/wywołanym stresem) u partnerów rozrodczych może mieć kluczowe znaczenie dla realizacji opieki rodzicielskiej, a zatem może też kształtować koordynację rodzicielskich działań. Nie jest jasne, jak dokładnie miałoby to działać. Na przykład, jeśli wyjściowy poziom prolaktyny byłby wysoki u obojga rodziców, to oboje powinni być silnie zaangażowani w działania rodzicielskie. Czy skutkowałoby to wyższą koordynacją rodzicielską, nie jest takie pewne, ponieważ wysoka motywacja obu osobników do wykonywania obowiązków rodzicielskich może w rzeczywistości pogorszyć sytuację. Z pewnością obserwuje się zróżnicowanie między parami zarówno pod względem podobieństwa partnerów w poziomie hormonów, jak i koordynacji działań rodzicielskich u różnych gatunków ptaków, w tym alczyka, i jest wysoce prawdopodobne, że te zmienności są ze sobą powiązane. W projekcie ACORD, analizując stężenie trzech hormonów istotnych dla opieki rodzicielskiej i więzi w parze i zestawiając to z zachowaniami rodzicielskimi, planuje się zatem ocenę fizjologicznych mechanizmów koordynacji rodzicielskiej. Jest to dość ambitne przedsięwzięcie, ale za to obiecuje interesujące wyniki.

Koordynacja działań ptasich rodziców jest interesującym tematem, co znów mogłoby stanowić subiektywną opinię, gdyby nie fakt, że temat ten jest coraz częściej podejmowany przez naukowców, skutkując rosnącą liczbą prac badawczych ukazujących fenomen. Co ważne, istniejące prace wykazują dużą zmienność wzorców/poziomu koordynacji, ale przyczynowość tej zmienności wciąż jest niejasna. Projekt ACORD, mający na celu zbadanie różnorodności zachowań koordynacyjnych oraz czynników wpływających na te zachowania, ma zatem potencjał do zrozumienia podstawowych mechanizmów tego zjawiska. Dzięki szerokiemu i złożonemu podejściu (metaanaliza i standardowe metody terenowe/laboratoryjne), projekt ma szansę zakończyć się ogólnym modelem wyjaśniającym koordynację rodzicielską u ptaków, w ten sposób znacznie poszerzając wiedzę na temat opieki rodzicielskiej u ptaków, a tym samym rozwijając ekologię ewolucyjną i behawioralną.